Um pouco de Criacionismo

[Mr. Crowley]

vocês ainda não perceberam que o emmmmcri não é criacionista porra nenhuma?

ele fica é se fazendo de retardado mental, fingindo que não leu os textos anti-criacionistas, quando na verdade sua intenção é manchar(ainda mais) a imagem dos criacionistas...

ninguém é tão idiota assim...


























quero dizer.... o Caro Colega é!

[Res Cogitans]

Eu só queria saber como um criacionista pode abalar alguma coisa divulgando como argumento pró-criacionista um texto contra-criacionista. Esta estratégia de repetir até encher o saco...pode até funcionar pras tuas negas mas aqui são outros 500.
É no ad nauseum que você baseia sua vida? Imagino que representante comercial você deve ser...

[Ricardo]

Ignorem esse tópico e transfiram toda malhação para o original. aqui o assunto vai acabar se perdendo.

A prova empirica que abalo o REV!!!!

Ateh vc estah abalado assim???

Claro que estou.

[emmmcri]

Eu só queria saber como um criacionista pode abalar alguma coisa divulgando como argumento pró-criacionista um texto contra-criacionista. Esta estratégia de repetir até encher o saco...pode até funcionar pras tuas negas mas aqui são outros 500.
É no ad nauseum que você baseia sua vida? Imagino que representante comercial você deve ser...

RES ...
Vc eh o maior abalado na feh q fiz.Vc eh o meu maior orgulho!!

[Tranca]

vocês ainda não perceberam que o emmmmcri não é criacionista porra nenhuma?

ele fica é se fazendo de retardado mental, fingindo que não leu os textos anti-criacionistas, quando na verdade sua intenção é manchar(ainda mais) a imagem dos criacionistas...

Realmente, você pode ter matado a charada.

Quando alguém vê alguém que defende o criacionismo agir assim, tá na cara que pensa que o negócio deve ser coisa de gente doida e salta fora deste banhado.

[Res Cogitans]

esqueci que não se pode ferir a dignidade de quem não tem nenhuma.

[Gilghamesh]

vocês ainda não perceberam que o emmmmcri não é criacionista porra nenhuma?

ele fica é se fazendo de retardado mental, fingindo que não leu os textos anti-criacionistas, quando na verdade sua intenção é manchar(ainda mais) a imagem dos criacionistas...

ninguém é tão idiota assim...


























quero dizer.... o Caro Colega é!

Eu tô me borrando de tanto rir!Tô fazendo um monte de criacionistazinhos!

Eu Sou Gilghamesh!
Versão 4.6

[Tranca]

Essa foi pior do que aquela do Pastor Porissocú quando ele fez copy/paste de um texto retirado em um site espírita para fundamentar-se em um debate em que ele defendia o criacionismo, sendo que ele abomina o espiritismo.

[emmmcri]

esqueci que não se pode ferir a dignidade de quem não tem nenhuma.

De novo almofadinha,de novo?
Seja criativo pelo menos nas suas gosserias,seu educadão

[Perseus]

ah, vão pentear macaco!

Sabe que não é la uma má idéia?
Seria um prazer conhecer tua mãe.

[Aurelio Moraes]

O emmmcri já admitiu no msn que posta estas coisas só para provocar. Ele está se fodendo para a questão criacionismo x evolucionismo. Ele já admitiu que o evolucionismo é bem fundamentado. Ele posta estas coisas só para rir.

[Fabricio Fleck]

...vão pentear macaco!

VAI ESTUDAR!!

[Res Cogitans]

esqueci que não se pode ferir a dignidade de quem não tem nenhuma.

De novo almofadinha,de novo?
Seja criativo pelo menos nas suas gosserias,seu educadão

Pra que gastar criatividade com vc? ô borra botas.

[Tranca]

Neste tópico, a besta quadrada que atende pelo nickname de Emmmcu-de-ferro, conseguiu superar toda e qualquer expectativa de alguém que ache que criacionistas, em sua maioria, são uns sujeitos muito, mas muito burros mesmo. E engraçados. Como são.


Primeiro, ele retirou, sem ler, um texto postado no fórum criacionista e postou aqui, abrindo um tópico para que o texto fosse analisado e refutado. O título do tópico - "Um pouco de criacionismo" - era um claro convite à réplica.


Até aí, quanto ao fato do cara pegar um texto sem ler e postar para aqui ser refutado, nenhum problema, já que é público e notório o fato de que criacionistas não são pessoas muito dadas à leituras de textos que não sejam os que compõe a bíblia. O pastor Porissocri, dentre outros, já fez isto inúmeras vezes.


Mas a comicidade e surpresa proveniente do fato é que o tal texto, em si, é um texto que critica e desbarata o criacionismo, não um texto que pretenda afirmá-lo.


Prestem atenção em alguns excertos:

Cientificamente, o criacionismo não tem valor

O criacionismo, no sentido usado nesta discussão, ainda é um fenómeno vivo na cultura da América de hoje e em outras partes do mundo, como o Oeste Canadiano, para onde foi exportado. Mas a popularidade não implica a verdade. Cientificamente, o criacionismo não tem valor; filosoficamente, é confuso; e teologicamente, é sectário para além de qualquer possibilidade de remédio. Mas não se deve subestimar a sua força social e política. Ao entrar no novo milénio, há pressões insistentes para incluir ideias não evolucionárias no currículo de ciências, especialmente no currículo de ciências das escolas públicas dos Estados Unidos da América, graças a Johnson e seus companheiros. As coisas ainda poderiam ficar um pouco piores antes de melhorar, se de facto vão melhorar. Há membros do Supremo Tribunal dos Estados Unidos que tornaram claro que receberiam com simpatia os pedidos para tirar a evolução de um lugar de destaque no ensino das ciências. Se as próximas nomeações incluírem mais membros da justiça com inclinações desta natureza, podemos vir a descobrir que, quase um século depois do julgamento de Scopes, quando os fundamentalistas foram encarados como figuras divertidas, o criacionismo finalmente tem lugar na sala de aula. Se este ensaio servir para convencer uma única pessoa a assumir o combate contra uma consequência tão terrível, terá servido a seu propósito.

Ou seja, se estivesse em um disputa esportiva - já que tendo em vista o assunto em questão, é óbvio que evolucionismo e criacionismo não competem entre si, dada a insignificância deste último no campo científico, como os trechos acima corroboram - o Emmmcri teria feito o que segue:

a) Se fosse uma disputa de futebol (Seleção Brasileira x Unidos da Várzea de Camaçari), esse mocorongo teria marcado um golaço contra o próprio gol e abandonado o campo, no início do jogo.

b) Se fosse um luta de judô, esse boco-moco teria aplicado um yppon sobre si mesmo e abandonado o tatame, logo de saída, com as costas doendo.

c) Se fosse um jogo de basquete (Chicago Bulls X Utah Redneck Bitches), esse zé-roela teria feito uma cesta de três contra o seu próprio time e abandonado a quadra, no início da partida, deixando os torcedores do Utah Redneck Bitches fulos da vida.

d) Se fosse uma luta de boxe, esse tonto teria aplicado um jeb e um cruzado seguidos sobre si mesmo, nocauteando-se no início do primeiro round e em seguida abandonado o ringue, com os dois olhos roxos.

e) Se fosse uma luta de Vale-Tudo, esse ameba já de cara teria encaixado um mata-leão sobre si mesmo, dando-se por vencido, batendo a mão no chão freneticamente e em seguida abandonado o ringue, quase sem fôlego.

f) Se fosse um campeonato de esgrima, esse cabeçudo teria projetado seu florete sobre si mesmo, gritado touché e em seguida abandonado o tapete, logo no início da disputa, com um pulmão perfurado.

g) Se fosse uma corrida de Fórmula 1 de apenas dois carros (Michael Schumacker no novo modelo da Ferrari e o Emmmcri puxando uma carroça), essa cavalgadura, logo na largada, teria se dirigido a um dos cantos da pista, onde há grama, e ficado ali pastando, desistindo previamente do desafio.

Portanto, caro jumento vascaíno, nós aceitamos a sua desistência, pela sua prévia aceitação de derrota!




PS - Aproveito a oportunidade para parabenizar o tal fórum criacionista pela iniciativa de manter ao acesso dos leitores um texto tão bom que mostra que o criacionismo não passa de apenas uma excentricidade de fundamentalistas religiosos e que não deve ser levado a sério.

[Fayman]

PS - Aproveito a oportunidade para parabenizar o tal fórum criacionista pela iniciativa de manter ao acesso dos leitores um texto tão bom que mostra que o criacionismo não passa de apenas uma excentricidade de fundamentalistas religiosos e que não deve ser levado a sério.

Ô, Tranca... você acha?

Algum jumento que NÃO leu o texto, postou nesse tal fórum, onde todos os demais jumentos NÃO leram, e provavelmente postaram e elogiaram.

Cê tá esperando demais dessa tchurma!!

[Tranca]

...vão pentear macaco!

VAI ESTUDAR!!

E ele estuda!

Na escolinha dominical de interpretação bíblica. Onde você acha que ele aprendeu tanto sobre o criacionismo?!

[Tranca]

PS - Aproveito a oportunidade para parabenizar o tal fórum criacionista pela iniciativa de manter ao acesso dos leitores um texto tão bom que mostra que o criacionismo não passa de apenas uma excentricidade de fundamentalistas religiosos e que não deve ser levado a sério.

Ô, Tranca... você acha?

Algum jumento que NÃO leu o texto, postou nesse tal fórum, onde todos os demais jumentos NÃO leram, e provavelmente postaram e elogiaram.

Cê tá esperando demais dessa tchurma!!

Pô Nelson!

Mas você deve considerar que alguns, dos zilhares de leitores daquele fórum podem ter evoluído ao ponto de possuir mais que dois neurônios e então conseguirem chegar até o fim, concluindo por si (eu sei, eu sei, isso é beeeem mais difícil) que o criacionismo é uma songomonguice sem tamanho.

Alguns foristas aqui foram até da RCC. Por que diabos um criacionista não pode vir a enxergar a luz?

Abraço

[Fayman]

Alguns foristas aqui foram até da RCC. Por que diabos um criacionista não pode vir a enxergar a luz?

De fato, Tranca, você tem razão; contudo, se fizermos uma retrospectiva dentre a amostra que já deu as caras por aqui, o único que era superdotado, e que em vez de possuir os 2 neurônios tradicionais (Tico e Teco), possuia 3, ficou se debatendo com uma questão filosófica fundamental:

Ele não sabia se batizava os três neurônios de Plic, Ploc e Chuvisco ou Moe, Shemp e Larry!

[Tranca]

Alguns foristas aqui foram até da RCC. Por que diabos um criacionista não pode vir a enxergar a luz?

De fato, Tranca, você tem razão; contudo, se fizermos uma retrospectiva dentre a amostra que já deu as caras por aqui, o único que era superdotado, e que em vez de possuir os 2 neurônios tradicionais (Tico e Teco), possuia 3, ficou se debatendo com uma questão filosófica fundamental:

Ele não sabia se batizava os três neurônios de Plic, Ploc e Chuvisco ou Moe, Shemp e Larry!

[Fayman]

[Fayman]

[Fayman]

[Hugo]

Vamos comemorar o retorno do emmmcri dando reload no melhor tópico dele!

[o anátema]

Introdução à Biologia Evolutiva


Por Chris Colby, 1996
[traduzido em 2005]





Na evolução estão as bases da Biologia moderna. Todos os campos da Biologia são unificados sob essa teoria. Não é um conceito difícil, mas pouquíssimas pessoas – incluindo aqui a maioria dos biólogos – têm um entendimento satisfatório. Um erro comum é acreditar que as espécies podem ser dispostas em uma escada evolutiva indo desde a bactéria, passando pelos animais “inferiores”, até os animais “superiores”, até chegar finalmente, ao homem. Falsas concepções permeiam as exposições populares de Biologia evolutiva. Erros podem até mesmo chegar aos jornais e textos de Biologia. Por exemplo, Lodish e colaboradores, no seu texto sobre Biologia celular, proclamaram “Foi de Charles Darwin a grande idéia de que todos os organismos se relacionam numa grande cadeia de seres...”. Na verdade, a idéia da grande cadeia de seres, sugerida por Linneaus, foi mudada radicalmente pela idéia de Darwin de descendência comum.


A má compreensão da evolução é danosa não só ao estudo da própria evolução, mas da Biologia como um todo. Pessoas que têm um interesse genérico em ciências muitas vezes menosprezam a evolução como se fosse uma ciência de menor importância após absorverem algumas das muitas idéias absurdas populares. A impressão de ser uma ciência menos importante é reforçada quando biólogos de campos não relacionados especulam publicamente sobre evolução.


Essa é uma breve introdução à Biologia evolutiva. Eu pretendo explicar o básico da teoria da evolução e corrigir alguns dos vários equívocos.

O que é Evolução?


Evolução é a mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo. Um Gene é uma unidade hereditária que pode ser transmitida inalteradamente por várias gerações. O pool genético é o conjunto de todos os genes de uma espécie ou população.


A mariposa inglesa, Biston betularia, é um exemplo freqüentemente citado de evolução observada. [evolução: mudança no pool genético] Há duas formas de cores diferentes nessa mariposa, clara e escura. H. B. D. Kenttlewell descobriu que as mariposas escuras constituíam menos de 2% da população antes de 1848. A freqüência da forma escura aumentou nos anos seguintes. Em 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. Sua freqüência era menor nas áreas rurais. A população mudou de uma maioria de mariposas claras para uma maioria de cor escura. A cor das mariposas era primariamente definida por um único Gene. [Gene: uma unidade hereditária] Então, a mudança na freqüência para mariposas escuras representa uma mudança no pool genético. [pool genético: o conjunto de todos os genes em uma população] Essa mudança foi, por definição, evolução.


O aumento em relativa abundância do tipo escuro é devido à seleção natural. O fim do século XVIII foi a época da revolução industrial da Inglaterra. A fuligem das fábricas escureceu as árvores em que as mariposas pousavam. Contra um fundo escurecido por fuligem, pássaros podiam ver as mariposas claras e comer mais delas. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviveram até a idade reprodutiva podendo produzir prole. A prole mais numerosa deixada pelas mariposas escuras é o que causou o aumento em sua freqüência. Esse é um exemplo de seleção natural.


Populações evoluem. [evolução: mudança no pool genético] Para entender-se a evolução, é necessário ver populações como coleções de individuais, cada um possuindo diferentes conjuntos de características. Um único organismo nunca é típico de uma população inteira a menos que não haja variação dentro dessa população. Organismos individuais não evoluem, eles retêm os mesmos genes durante suas vidas. Quando uma população está evoluindo, é a proporção entre diferentes tipos genéticos que está mudando – cada organismo individual não muda. Por exemplo, no exemplo anterior, a freqüência de mariposas pretas aumentou; as mariposas não transformaram-se de claro para cinza orquestradamente. O processo de evolução pode ser resumido em três sentenças: Genes mutam. [Gene: uma unidade hereditária] Indivíduos são selecionados. Populações evoluem.

Evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução documentado acima é microevolução. Mudanças maiores, como quando uma nova espécie é formada, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos acham que os mecanismos de macroevolução são diferentes desses de mudança microevolutiva. Outros pensam que a distinção entre os dois é arbitrária – macroevolução é microevolução acumulada.

A palavra evolução tem uma variedade de significados. O fato que todos os organismos são ligados por seus descendentes a um ancestral comum é muitas vezes chamado de evolução. Teorias de como os primeiros organismos vivos apareceram também são freqüentemente chamadas de evolução. Isso deveria ser chamado abiogênese. E freqüentemente, as pessoas usam a palavra “evolução” quando eles se referem na verdade à seleção natural – um dos muitos mecanismos de evolução.



Equívocos Comuns Sobre a Evolução



Evolução pode ocorrer sem mudança morfológica; e mudança morfológica pode ocorrer sem evolução. Humanos são maiores agora que no passado recente, um resultado de melhores dietas e medicina. Mudanças fenotípicas, como essa, induzidas somente por mudanças no ambiente não contam como evolução por não serem hereditárias; em outras palavras, a mudança não é passada à prole do organismo. Fenótipo são as propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais, entre outras, de um organismo vivo. O fenótipo de um organismo é determinado por seus genes e seu ambiente. A maioria das mudanças causadas pelo ambiente são moderadamente sutis, por exemplo, diferenças no tamanho. Mudanças fenotípicas de grande escala são obviamente causadas por mudanças genéticas, e conseqüentemente, são evolutivas.

Evolução não é um progresso. As populações simplesmente adaptam-se aos arredores atuais. Eles não necessariamente tornam-se melhores em um sentido absoluto no decorrer do tempo. Uma característica que garante o sucesso uma vez pode levar ao fracasso mais tarde. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles fundaram uma cultura de leveduras e a mantiveram por várias gerações. Ocasionalmente, uma mutação surgiria possibilitando ao portador reproduzir-se mais eficientemente que seus contemporâneos. Essas linhagens mutantes iriam ficar mais populosas que as linhagens anteriormente dominantes. Foram retiradas várias vezes amostras das linhagens mais bem sucedidas da cultura. Em experimentos de competição posteriores, cada linhagem iria vencer o tipo dominante predecessor imediato na cultura. Por outro lado, algumas das mais antigas linhagens isoladas puderam vencer as linhagens que surgiram mais tarde no experimento. A habilidade competitiva de uma linhagem era sempre melhor que a do tipo anterior ao seu, mas o desempenho de modo geral não estava aumentando. O sucesso de qualquer organismo depende do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria dos caracteres e comportamentos certamente não existe um desenho ou estratégia perfeitos, apenas contingencialmente melhores. A evolução pode ser como um jogo de papel, pedra, ou tesoura.

Organismos não são alvos passivos de seus ambientes. Cada espécie modifica seu próprio ambiente. No mínimo, os organismos removem os nutrientes dele e adicionam detritos aos arredores. Muitas vezes, os detritos beneficiam outras espécies. Esterco animal é fertilizante para plantas. De maneira oposta, o oxigênio que respiramos é expelido como lixo pelas plantas. Não são só as espécies que modificam-se para adaptar-se ao ambiente; elas também modificam o ambiente de forma a servi-las. Castores constroem represas para criar pequenos lagos que lhes servem para sustentá-los e criar a ninhada. Alternativamente, quando o ambiente muda, as espécies podem migrar para climas aos quais elas se ajustam melhor ou procurar por microambientes aos quais elas sejam adaptadas.




Variação Genética



A evolução necessita de variação genética. Se não houvessem mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído de uma maioria clara para a maioria escura. Para que a evolução possa continuar, devem haver mecanismos que aumentam ou criam variação genética e mecanismos que a diminuem. Mutação é a mudança em um Gene. Essas mudanças são a fonte de nova variação genética. A seleção natural opera sobre essa variação.

A variação genética tem dois componentes: diversidade alélica e associações não-aleatórias de alelos. Alelos são diferentes versões de um mesmo Gene. Por exemplo, humanos podem ter alelos A, B ou O, que determinam um aspecto de seu tipo sangüíneo. A maioria dos animais, incluindo os humanos, é diplóide – eles contêm dois alelos para cada Gene em cada locus, um herdado da mãe e outro herdado do pai. Locus é o local de um Gene num Cromossomo. Humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO, no locus do grupo sangüíneo. Se os dois alelos no locus são do mesmo tipo (ou seja, dois alelos A, por exemplo) o indivíduo será chamado homozigoto. Um indivíduo com dois diferentes alelos em um locus (por exemplo, um indivíduo AB) é chamado heterozigoto. Para qualquer locus podem haver vários alelos em uma população, mais alelos que qualquer organismo individual pode possuir. Por exemplo, nenhum indivíduo humano pode ter os alelos A, B e O.


As populações naturais apresentam uma variação considerável. Para 45% dos loci nas plantas há mais de um alelo no pool genético. [alelo: versão alternativa de um Gene (criada por mutação)] Qualquer planta muito provavelmente será heterozigoto em cerca de 15% de seus loci. Nos animais a variação é entre aproximadamente 15% dos loci tendo mais de um alelo (polimórfico) nos pássaros, até mais de 50% dos loci sendo polimórficos nos insetos. Mamíferos e répteis são polimórficos em cerca de 20% de seus loci – anfíbios e peixes tem por volta de 30% de seus loci polimórficos. Na maioria das populações, há loci suficientes e diferentes alelos para que cada indivíduo, com exceção de gêmeos idênticos, tenha uma combinação única de alelos.

Desequilíbrio de ligação gênica é uma medida de associação entre alelos de dois diferentes genes. [alelo: versão alternativa de um Gene] Se dois alelos encontram-se juntos em organismos mais freqüentemente do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação. Se há dois loci em um organismo (A e B) e dois alelos para cada um desses loci (A1, A2, B1 e B2) o desequilíbrio de ligação (D) é calculado por: D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1), (onde f(X) é a freqüência de X na população). [Loci (plural de locus): locais dos genes nos cromossomos] D varia entre – ¼ e ¼; quanto maior o desvio de zero, maior será a ligação. O sinal é simplesmente conseqüência de como os alelos são numerados. Desequilíbrio de ligação pode resultar de proximidade física entre os genes. Ou, pode ser mantido por seleção natural se alguma das combinações de alelos funcionar melhor em conjunto.

A seleção natural mantêm o desequilíbrio de ligação entre os alelos de cor e padrão na Papilio memnon. [desequilíbrio de ligação: associação entre alelos de diferentes loci] Nessa espécie, há um Gene que determina a morfologia da asa. Um alelo nesse locus faz com que a mariposa tenha cauda; o outro determina a morfologia da asa. Não há outro Gene que determine se a asa tem cores claras ou escuras. Há então quatro possíveis tipos de mariposas: de cores claras com e sem cauda, e de cores escuras com e sem cauda. Todos os quatro podem ser produzidos quando as mariposas são trazidas para procriar em laboratório. Mas mesmo assim, apenas dois desses tipos de mariposas são encontrados na natureza: as de cores claras com cauda e as de cores escuras sem cauda. A associação não-aleatória é mantida por seleção natural. As mariposas claras com cauda mimetizam o padrão de uma espécie de sabor desagradável. A forma escura é críptica. As outras duas combinações não são miméticas nem crípticas e são rapidamente comidas por pássaros.

O Acasalamento restrito (também chamado de Acasalamento preferencial) causa uma distribuição não-aleatória de alelos em um único locus. [locus:local de um Gene em um Cromossomo] Se há dois alelos (A e a) no locus com freqüências p e q, a freqüência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será p2, 2pq e q2, respectivamente. Por exemplo, se a freqüência de A é 0.9 e a freqüência de a é 0.1, as freqüências de indivíduos AA, Aa e aa serão 0.81, 0.18 e 0.01. Essa distribuição é chamada equilíbrio de Hardy-Weinberg.


Acasalamentos não-aleatórios resultam em desvios do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Humanos acasalam-se preferencialmente de acordo com a raça; mais provavelmente iremos encontrar parceiros entre pessoas da mesma raça do com alguém de outra. Em populações que acasalam-se dessa forma, são encontrados menos heterozigotos do que seria previsto por acasalamentos aleatórios. [heterozigoto: um organismo que tem dois diferentes alelos em um locus] Uma diminuição nos heterozigotos pode ser resultado de escolha de parceiro, ou simplesmente resultado de subdivisão populacional. A maioria dos organismos têm uma capacidade de dispersão limitada, então a sua escolha de parceiros será feita entre a disponibilidade da população local.




Evolução dentro de uma Linhagem


Para que a evolução prossiga, são necessários mecanismos que aumentam ou criam variação genética e mecanismos que a diminuam. Os mecanismos de evolução são mutação, seleção natural, deriva genética, recombinação e fluxo genético. Eu agrupei-os em duas classes – aqueles que diminuem a variação genética e os que a aumentam.




Mecanismos que Reduzem a Variação Genética


Seleção Natural


Alguns tipos de organismos dentro de uma população deixam mais descendentes que outros. Ao longo do tempo, a freqüência do tipo mais prolífico irá aumentar. A diferença na capacidade reprodutiva é chamada seleção natural. Seleção natural é o único mecanismo de evolução adaptativa; é definida pelo diferencial de sucesso reprodutivo de classes pré-existentes de variantes do pool genético.


A ação mais comum da seleção natural é a remoção de variantes não adaptados que surgem via mutação. [seleção natural: diferencial de sucesso reprodutivo de genótipos] Em outras palavras, a seleção natural impede o aumento da freqüência de novos alelos. Isso levou um famoso evolucionista, George Williams, a dizer “A evolução procede independentemente da seleção natural.”


A seleção natural pode manter ou eliminar variação genética dependendo de como ela age. Quando alelos deletérios são eliminados, ou impede que um alelo se fixe, a seleção natural diminui a variação genética. Quando heterozigotos de alguma forma são mais adaptados que qualquer um dos homozigotos, a seleção natural mantém a variação genética. [heterozigoto: um organismo que tem dois diferentes alelos em um locus | homozigoto: um organismo que tem dois alelos idênticos em um locus] Isso é chamado seleção balanceadora. Um exemplo disso é a manutenção de alelos para anemia falciforme em populações sujeitas à malária. Variação em um único locus determina se as células vermelhas do sangue têm formato normal ou falciforme. Se um ser humano tiver dois alelos para a célula falciforme, ele ou ela desenvolverá anemia – a forma de foice das células impede-as de carregarem níveis normais de oxigênio. Apesar disso, heterozigotos que têm uma cópia do alelo para célula falciforme junta com um alelo normal se beneficiam com alguma resistência à malária -- a forma de foice das células dificulta aos plasmóides (agentes causadores da malária) adentrarem-na. Então, indivíduos homozigotos em relação ao alelo normal sofrem mais de malária que os heterozigotos. Indivíduos homozigotos para células falciformes são anêmicos. Heterozigotos têm a mais alta adaptação desses três tipos. Heterozigotos transmitem à próxima geração tanto os alelos para células normais quanto para falciformes. Dessa forma, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool genético. O alelo para célula falciforme tem suas maiores freqüências nas regiões da África onde a malária é mais alastrada.


Seleção balanceadora é rara em populações naturais. [seleção balanceadora: seleção favorecendo heterozigotos] Apenas poucos casos além do da anemia falciforme foram encontrados. Houve uma época em que os geneticistas populacionais pensavam que seleção balanceadora pudesse ser uma explicação geral para os níveis de variação encontrados nas populações naturais. E, há razões teóricas para a seleção natural não poder manter polimorfismos em vários loci através de seleção balanceadora.


Os indivíduos são selecionados. O exemplo que eu dei anteriormente foi um exemplo de evolução via seleção natural. [seleção natural: diferencial do sucesso reprodutivo de genótipos] Mariposas escuras tinham maior sucesso reprodutivo porque as mariposas claras sofriam uma maior taxa de predação. O declínio dos alelos para coloração clara foi causado por indivíduos de cor clara serem removidos do pool genético (selecionados negativamente). Organismos individuais se reproduzem ou falham em se reproduzir, conseqüentemente sendo as unidades de seleção. Um modo pelo qual alelos podem mudar de freqüência em uma população é estar hospedado em organismos com diferentes taxas de reprodução. Genes não são unidades de seleção (pois seu sucesso também depende nos demais genes do organismo); grupos de organismos também não são unidades de seleção. Há algumas exceções a essa “regra”, mas essa é uma boa generalização.


O comportamento dos organismos não é para o bem da espécie. Um organismo individual compete primariamente com outros de sua mesma espécie pelo seu sucesso reprodutivo. A seleção natural favorece o comportamento egoísta porque qualquer ação verdadeiramente altruísta aumenta o sucesso reprodutivo de quem recebe enquanto diminui para o agente. Altruístas iriam desaparecer de uma população já que os não-altruístas ganhariam os benefícios, mas não pagariam os custos desses atos altruístas. Muitos comportamentos parecem ser altruístas. Biólogos, no entanto, podem demonstrar que esses comportamentos são apenas aparentemente altruístas. Cooperar ou ajudar outros organismos é muitas vezes a estratégia mais egoísta de um animal. Isso é chamado altruísmo recíproco. Um bom exemplo disso são os morcegos vampiros compartilharem sangue. Desses morcegos, os sortudos o suficiente para achar uma refeição irão muitas vezes dividir uma parte dela com um morcego que não teve sucesso, regurgitando algum sangue em sua boca. Os biólogos descobriram que esses morcegos formam alianças com parceiros e ajudam uns aos outros quando em necessidade. Se descobrem que um morcego é um “trapaceiro”, (ele aceita sangue quando tem fome, mas nunca divide quando é o parceiro que está faminto) seu parceiro irá abandoná-lo. Então os morcegos não estão ajudando uns aos outros altruisticamente; eles fazem pactos mutuamente benéficos.


Ajudar organismos estreitamente aparentados pode parecer altruísta; mas é também um comportamento egoísta. O sucesso reprodutivo (aptidão) tem dois componentes; aptidão direta e indireta. Aptidão direta é a medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para a o pool genético da geração subseqüente ao se reproduzir. Aptidão indireta é uma medida de quantos alelos idênticos aos seus ele ajuda a inserir no pool genético. Aptidão inclusiva é a soma das aptidões direta e indireta. J. B. S. Haldane certa vez comentou que prontamente se afogaria, se ao fazê-lo estivesse salvando dois irmãos ou oito primos. Cada um dos seus irmãos compartilharia metade de seus alelos; seus primos, um oitavo. Eles têm o potencial de adicionar tantos de seus alelos ao pool genético quanto ele próprio.


A seleção natural favorece caracteres ou comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos estreitamente aparentados partilham de muitos dos mesmos alelos. Em espécies diplóides, irmãos ou irmãs dividem partilham aproximadamente 50% de seus alelos. A porcentagem é ainda mais alta se os pais são aparentados. Então, a ajuda à parentes próximos aumenta dramaticamente em espécies em que o Acasalamento consangüíneo é freqüente. Em alguns casos, os organismos irão abdicar completamente da reprodução e apenas ajudar seus parentes a se reproduzirem. Formigas, e outros insetos eussociais, tem castas estéreis que apenas servem à rainha e dão assistência a seu trabalho de reprodução. Os trabalhadores estéreis estão se reproduzindo por intermédio da rainha


As palavras “egoísta” e “altruísta” têm conotações no uso cotidiano não intencionadas pelos biólogos. Egoísmo simplesmente significa comportar-se de modo que sua própria aptidão inclusiva seja aumentada ao máximo; altruísmo significa agir de um modo que a aptidão de outro seja aumentada à custa da própria aptidão. O uso das palavras “egoísta” e “altruísta” não intenciona implicar que os organismos conscientemente entendam seus motivos.
A oportunidade de operação da seleção natural não induz a aparição de variação genética – a seleção apenas separa entre as variantes já existentes. A variação não vai até os limites da imaginação, então não são disponíveis todas as possíveis soluções adaptativas às populações. Num exemplo um tanto ridículo, um casco de aço poderia ser uma melhora para as tartarugas normais. Tartarugas são mortas em quantidade razoável por carros nesses dias porque quando elas confrontam-se com o perigo, se retraem em seus cascos – isso não é uma grande estratégia contra um automóvel. De qualquer forma, não há variação na composição metálica dos cascos, então não seria possível haver seleção até a evolução de uma tartaruga blindada.


Um segundo exemplo de seleção natural. Geospiza fortis vivem nas ilhas de Galápagos juntamente com quatorze outras espécies de tentilhão. Eles se alimentam de sementes da planta Tribulus cistoides, especialmente as menores sementes. Outra espécie, G. magnirostris, tem um bico maior e especializa-se nas sementes maiores. A saúde das populações dessas aves depende da produção de sementes. Por sua vez, a produção de sementes depende da chegada da temporada de chuvas. Em 1977, houve uma seca. As chuvas estavam bem abaixo do normal e poucas sementes foram produzidas. Com o prosseguimento da temporada, a população de G. fortis esgotou o suprimento de sementes pequenas. Eventualmente, apenas as maiores sementes sobraram. A maioria dos tentilhões sofreu com a fome; a população caiu de cerca de mil e duzentas aves para menos de duzentas. Peter Grant, que esteve estudando esses tentilhões, notou que os de bicos maiores saíram-se melhor que aqueles com bicos menores. A prole dessas aves maiores tinha bicos maiores correspondentemente. Dessa forma, houve um aumento na proporção de aves de bicos grandes na população na próxima geração. Para provar que aquela mudança no tamanho do bico no Geospiza fortis era uma mudança evolutiva, Grant teve que mostrar que diferenças no tamanho dos bicos eram no mínomo parcialmente baseadas em genes. Ele o fez ao cruzar tentilhões com bicos de diversos tamanhos e mostrando que o tamanho do bico de um tentilhão era influenciado pelos genes de seus pais. Aves de bico grande tinham prole de bico grande; o tamanho do bico não devia-se a diferenças ambientais (cuidados parentais, por exemplo).


A seleção natural pode não levar uma população a um conjunto de caracteres ótimo. Em qualquer população, haverá uma certa combinação dos alelos possíveis que iria produzir um conjunto de caracteres ótimo (o ótimo global); mas há outros conjuntos de alelos que iriam produzir uma população quase tão adaptada (ótimo local). A transição de um ótimo local para um ótimo global pode ser impedida ou proibida pela necessidade da população passar por estágios menos adaptativos para fazer a transição. A seleção natural apenas trabalha de forma a trazer as populações o mais próximo possível ao ponto ótimo. Essa idéia é a chamada de “paisagem adaptativa”, de Sewall Wright. Esse é um dos mais influentes modelos na definição de como biólogos evolucionistas vêem a evolução.


A seleção natural não tem nenhuma antevisão. Ela apenas permite aos organismos a se adaptarem ao seu ambiente atual. Estruturas ou comportamentos não evoluem para uma utilidade futura. Um organismo está adaptado para seu ambiente em cada respectivo estágio de sua evolução. Com as mudanças ambientais, novos caracteres podem ser selecionados favoravelmente. Grandes mudanças nas populações são o resultado de seleção natural cumulativa. Modificações são introduzidas na população por mutação; uma pequena minoria dessas mudanças que resultam em uma maior capacidade de reprodução aos seus portadores têm sua freqüência ampliada pela seleção.


Caracteres complexos devem evoluir através de intermediários viáveis. Para muitos caracteres, inicialmente parece improvável que os intermediários fossem viáveis. Quão boa é metade de uma asa? Metade de uma asa pode não ser boa para voar, mas pode ser útil em outros modos. Supõe-se que penas tenham evoluído como isolamento térmico (já usou uma jaqueta com enchimento de penas?) e/ou para capturar insetos. Mais tarde, as proto-aves podem ter aprendido a planar quando saltavam de uma árvore à outra. Eventualmente, as penas que originalmente serviam como isolamento térmico agora tornaram-se co-optadas para uso no vôo. A utilidade atual de um caractere não é sempre indicativo de sua utilidade no passado. Ele pode ter evoluído por um motivo, e então ser usado para outro mais tarde. Um caractere evoluído para sua utilidade atual é uma adaptação; um que evoluiu por outro motivo é uma exaptação. Um exemplo de exaptação são as asas do pingüim. Pingüins evoluíram de ancestrais voadores, agora não são mais capazes de voar e usam suas asas para nadar.






Equívocos Comuns Sobre Seleção


A seleção não é uma força no mesmo sentido que a gravidade ou a força nuclear forte são. Ainda assim, para abreviar, biólogos algumas vezes referem-se a ela dessa forma. Isso muitas vezes leva a alguma confusão quando os biólogos falam de “pressões” seletivas. Isso implica que o ambiente “força” uma população à um estado maior de adaptação. Esse não é o caso. A seleção meramente favorece mudanças genéticas favoráveis quando elas ocorrem por acaso – ela não contribui para sua aparição. O potencial para seleção agir pode preceder muito a ocorrência de variação genética selecionável. Quando refere-se à seleção como uma força, freqüentemente parece que ela tem uma mente própria; ou como se fosse a natureza personificada. Isso ocorre principalmente quando biólogos estão embelezando poeticamente as suas colocações sobre seleção. Isso não tem lugar em discussões científicas sobre evolução. A seleção não é uma entidade guiada ou consciente; ela é simplesmente um efeito.


Uma armadilha potencial em discussões sobre seleção é antropomorfizar a vontade dos seres vivos. Muitas vezes ao discutir-se evolução, motivos conscientes parecem ser imputados aos organismos, ou mesmo aos genes. Isso acontece mais freqüentemente quando se discute comportamento animal. Não é raro se dizer que animais têm determinado comportamento porque a seleção irá favorecer essa ação. Isso poderia ser mais acuradamente colocado como “animais que, devido à sua composição genética, têm determinado comportamento, tendem a ser favorecidos pela seleção natural em relação a aqueles que, devido a sua composição genética, não comportam-se dessa forma”. Esse fraseamento é difícil e deselegante. Para evitá-lo, biólogos muitas vezes antropomorfizam. Infelizmente isso freqüentemente faz argumentos evolucionistas parecerem bobos. Tenha isso em mente que isso é apenas para conveniência de expressão.


A frase “sobrevivência do mais apto” é constantemente usada como sinônima da seleção natural. A frase é incompleta e enganosa. Por um motivo, a sobrevivência é apenas um componente da seleção – e talvez um dos menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies políginas, um número de machos sobrevive até a idade reprodutiva, mas apenas uns poucos chegam a Acasalar. Os machos podem diferir pouco em sua capacidade de sobrevivência, mas diferir muito em sua atratividade para as parceiras – a diferença no seu sucesso reprodutivo baseia-se principalmente nessa última consideração. Também, a palavra “apto” é muitas vezes confundida com fisicamente forte. Aptidão, no sentido evolutivo, é a quantidade do produto resultante de uma classe de variantes no pool genético. Aptidão não necessariamente significa o maior, mais rápido ou mais forte.





Seleção Sexual


Em várias espécies, os machos desenvolvem proeminentes características sexuais secundárias. Algumas comumente citadas são a cauda do pavão, padrões de cores nos machos das aves em geral, chamados vocais dos sapos e a luminosidade dos vaga-lumes. Muitos desses caracteres são um estorvo em termos de sobrevivência. Qualquer caractere de ostentação, comportamento barulhento ou que desperte atenção de alguma forma, irá alertar predadores tão bem quanto potenciais parceiras.


Como pode então a seleção natural favorecer esses caracteres?


A seleção natural pode ser repartida em vários componentes, dos quais sobrevivência é apenas um. Atratividade sexual é um componente de seleção muito importante, tanto que os biólogos usam o termo “seleção sexual” quando falam sobre essa subcategoria de seleção natural.


Seleção sexual é a seleção natural operando sobre fatores que contribuem para o sucesso de um organismo quanto ao Acasalamento. Caracteres que são um obstáculo à sobrevivência pode evoluir quando a atratividade sexual de um caractere contrabalança a dificuldade que causa para a sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas produz bastante prole é muito mais bem sucedido que um que vive muito mas que produz pouca. Os antigos genes irão eventualmente dominar o pool da espécie. Em várias espécies, especialmente nas poligâmicas onde apenas uns poucos machos monopolizam todas as fêmeas, a seleção sexual tem causado dimorfismo sexual pronunciado. Nessas espécies, machos competem contra outros machos pelas parceiras. A competição pode ser direta ou mediada pela escolha da fêmea. Em espécies em que a fêmea escolhe, os machos competem exibindo impressionantes características fenotípicas e/ou performando elaborados cortejos. As fêmeas então acasalam-se com os machos que mais lhes despertam interesse, usualmente aqueles com as exibições mais caprichosas.


O modelo dos bons genes afirma que a exibição indica algum componente da aptidão do macho. Um defensor dos bons genes diria que coloração brilhante nos machos indica ausência de parasitas. As fêmeas estão sendo inconscientemente estimuladas por algum sinal correlacionado a algum outro componente de vitalidade.


A seleção para bons genes pode ser observada nos peixes esgana-gata (Gasterostreus aculeatus). Nesses peixes, machos têm uma coloração vermelha nos lados. Milinski e Bakker mostraram que a intensidade da cor era correlacionada tanto com a carga de parasitas e atratividade sexual. As fêmeas preferem os machos mais avermelhados. A vermelhidão é indicativo que ele carrega poucos parasitas.


A evolução pode travar num circuito e retroalimentação positiva. Outro exemplo que explica caracteres sexuais secundários é chamado modelo de seleção sexual desenfreada (runaway sexual selection). R. A. Fisher propôs que as fêmeas pudessem ter uma preferência inata por algum caractere masculino mesmo antes que ele aparecesse na população. As fêmeas então iriam Acasalar com os machos em que o caractere aparecesse. A prole desses acasalamentos teria tanto os genes para o caractere e quanto para a preferência por ele. Como resultado, o processo continua como uma bola de neve aumentando até que a seleção natural o ponha em cheque. Suponha que as fêmeas de uma espécie de pássaro prefiram machos com penas da cauda maiores do que a da média. Machos mutantes com essas penas mais longas irão produzir mais prole que os machos de pena mais curta. Na geração seguinte, a média do tamanho da cauda irá aumentar. Conforme passam as gerações, o tamanho das penas irá aumentar porque as fêmeas não preferem um comprimento específico da cauda, mas uma cauda mais longa que a média. Eventualmente o comprimento da cauda aumentará ao ponto em que o transtorno que causa para a sobrevivência é alcançado pela atratividade sexual do caractere e um equilíbrio será estabelecido. Note que as plumagens de muitas aves exóticas é várias vezes bem chamativa em diversas espécies de fato tem machos com penas muito alongadas. Em alguns casos essas penas são perdidas depois da época de Acasalamento.



Nenhum dos modelos acima é mutuamente exclusivo. Há milhões de espécies sexualmente dimórficas nesse planeta e as formas de seleção sexual provavelmente variam entre eles.






Deriva Genética


As freqüências dos alelos podem mudar devido ao acaso sozinho. Isso é chamado deriva genética. A deriva é um erro de amostra binomial no pool genético. O que isso significa é, os alelos que formam o pool genético da próxima geração são uma amostra dos alelos da população atual. Quando é retirada uma amostra de uma população, a freqüência de alelos difere sutilmente devido apenas ao acaso.


Os alelos podem aumentar ou diminuir sua freqüência devido à deriva. A mudança média esperada da freqüência de um alelo é zero, já que o aumento e a diminuição são igualmente prováveis. Uma pequena porcentagem dos alelos pode mudar de freqüência continuamente em uma única direção por várias gerações do mesmo modo que ao se jogar uma moeda pode, ocasionalmente, resultar em uma seqüência de caras ou coroas. Uns poucos novos alelos mutantes podem fixar-se devido à deriva dessa maneira.


Em pequenas populações, a variação na taxa de mudança de freqüências de alelos é maior que em grandes populações. De qualquer forma, a taxa geral de deriva genética (medida em substituições por geração) é independente do tamanho da população. [deriva genética: mudança aleatória nas freqüências de alelos] Se a taxa de mutação é constante, grandes e pequenas populações perdem alelos devido à deriva à uma mesma taxa. Isso porque grandes populações terão mais alelos no pool genético, mas os perderão mais devagar. Pequenas populações terão poucos alelos, mas esses irão se redistribuir rapidamente. Isso assumindo que a mutação está constantemente adicionando novos alelos ao pool genético e a seleção não está operando em nenhum desses alelos.


Quedas súbitas no tamanho da população podem mudar a freqüência de alelos substancialmente. Quando uma população sofre uma queda, os alelos da amostra sobrevivente podem não ser representativos do pool genérico precedente à queda. Essa mudança no pool genético é chamada de efeito fundador, porque pequenas populações de organismos que invadem um novo território (fundadores) são sujeitos à isso. Muitos biólogos imaginam que as mudanças genéticas trazidas pelo efeito fundador podem contribuir para populações isoladas desenvolverem isolamento reprodutivo das populações originais. Em populações suficientemente pequenas, a deriva genética podem agir em oposição à seleção. [deriva genética: mudança aleatória na freqüência de alelos] Alelos moderadamente deletérios podem fixar-se devido à deriva.


Wright e Fisher discordavam quanto a importância da deriva. Fisher pensou que populações eram suficientemente grandes para que a deriva pudesse ser negligenciada. Wright argumentou que populações muitas vezes dividem-se em pequenas subpopulações. A deriva pode causar diferenças nas freqüências de alelos entre populações se o fluxo genético for pequeno o bastante. Se uma subpopulação for suficientemente pequena, ela poderá até mesmo derivar por vales de aptidão numa paisagem adaptativa. Então, a subpopulação pode escalar um morro de maior aptidão. O fluxo genético fora dessa população pode contribuir para a adaptação da população como um todo. Isso é a teoria evolutiva do equilíbrio instável (ou “shifting balance”) de Wright.


Tanto a seleção natural quanto a deriva diminuem a variação genética. Se esses fossem os únicos mecanismos de evolução, as populações eventualmente tornariam-se homogêneas e não poderiam evoluir mais. Há, entretanto, mecanismos que repõem a variedade consumida pela seleção e pela deriva genética. Esses mecanismos serão discutidos a seguir.




Mecanismos que Aumentam a Variação Genética

Mutação


O maquinário celular que copia o DNA às vezes produz erros. Esses erros alteram a seqüência de um Gene. Isso é chamado mutação. Há vários tipos de mutação. Uma mutação pontual é uma mutação em que uma “letra” do código genético é mudada para outra. Trechos do DNA também podem ser apagados ou inseridos em um Gene; são também formas de mutação. Finalmente, genes ou partes de genes podem se inverter ou duplicar. Taxas de mutação típicas variam entre 10-10 e 10-12 mutações por pares de base de DNA por geração.


Considera-se que a maioria das mutações sejam neutras em relação a aptidão. (Kimura define a neutralidade como |s| < 1/2Ne, onde s é o coeficiente de seleção e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena parte do genoma de eucariotos contém seqüências codificadoras. E, ainda que alguma parte do DNA não-codificador esteja envolvido em regulação ou outras funções celulares, é provável que a maioria das mudanças de base não afetem à aptidão.


A maioria das mutações que tem algum efeito fenotípico são deletérias. Mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem mudar a forma de uma proteína, potencialmente mudando ou eliminando sua função. Isso pode levar a inadequações nos padrões bioquímicos ou interferir com o processo de desenvolvimento. Organismos são íntegros o suficientemente de forma que a maioria das mudanças aleatórias não beneficiarão a aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena das mutações é benéfica. A relação de mutações neutras para deletérias é desconhecida e provavelmente varia de acordo com detalhes do locus em questão e o ambiente.


Mutações limitam as taxas de evolução. Taxas de evolução podem ser expressas em termos de substituições de nucleotídeos numa linhagem por geração. Substituições são a troca de um alelo por outro em uma população. Isso é um processo de dois passos: primeiro a mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Esse alelo subseqüentemente aumenta em freqüência fixando-se na população. A taxa de evolução é k=2Nvu (em diplóides) onde k são as substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente fixam-se na população.


Mutações não precisam limitar-se em curtos intervalos de tempo. A taxa de evolução expressada acima é dada como uma equação constante; ela assume que o sistema está em equilíbrio. Dadas as estimativas de tempo para um mutante individual fixar-se, não é claro se as populações chegam a estar em equilíbrio em algum momento. Uma mudança no ambiente pode dar valor seletivo a alelos previamente neutros; a evolução em curto prazo pode ocorrer com variação “armazenada” e então ser independente da taxa de mutação. Outros mecanismos que também contribuem para variação selecionável. Recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) ao unir seqüências com históricos microevolutivos separados dentro de uma população. O fluxo genético pode também suplementar o pool genético com variantes. Mas é claro, que a fonte final dessas variantes é a mutação.






O Destino dos Alelos Mutantes


Mutações criam novos alelos. Cada novo alelo entra no pool genético como uma cópia individual entre muitas. A maioria se perde do pool genético, o organismo portador falha em reproduzir-se, ou se reproduz mas não passa adiante esse alelo em questão. O destino de um mutante é compartilhado com o cenário genético em que ele aparece. Um novo alelo se ligará inicialmente a outros loci no seu cenário genético, mesmo os loci de outros cromossomos. Se o alelo aumenta em freqüência na população, inicialmente ele irá ser pareado com outros alelos naquele locus – o novo alelo será carregado primariamente em indivíduos heterozigotos para aquele locus. A chance dele ser pareado consigo próprio é baixa até que ele atinja uma freqüência intermediária. Se o alelo é recessivo, o efeito não será visto em nenhum indivíduo até que um homozigoto se forme. O eventual destino do alelo depende dele ser neutro, deletério ou benéfico.





Alelos Neutros


A maioria dos alelos neutros perdem-se logo após surgirem. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2(Ne/N) 1n(2N) onde N é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos contribuindo para o pool genético da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena percentagem dos alelos se fixa. Fixação é o processo de aumento de um ou cerca de um, na freqüência de um alelo. A probabilidade de um alelo neutro fixar-se numa população é igual a sua freqüência. Para um novo mutante em uma população diplóide, a freqüência é 1/2N.


Se as mutações são neutras quanto à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual a taxa de mutação (v). Isso não significa que cada novo mutante eventualmente atinge a fixação. Alelos são adicionados ao pool genético por mutação na mesma taxa que se perdem à deriva. Para alelos neutros fixarem-se, leva em média 4N gerações. Entretanto, em equilíbrio há múltiplos alelos segregando-se na população. Em pequenas populações, poucas mutações aparecem a cada geração. As que se fixam, o fazem rapidamente em relação à populações grandes. Em grandes populações, mais mutantes aparecerão ao longo das gerações. Mas, os que fixam-se levam muito mais tempo para isso. Dessa maneira, a taxa de evolução neutra (substituições por geração) é independente do tamanho da população.


A taxa de mutação determina o nível de heterozigosidade em um locus de acordo com a teoria neutralista. Heterozigosidade é a simples proporção da população formada por heterozigotos. O equilíbrio de heterozigosidade é dado como H=4Nv/[4Nv+1] (para populações diplóides). H pode variar de um número bem pequeno para quase um. Em pequenas populações, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número bem pequeno dividido por um). Em populações grandes (de forma biologicamente irreal), a heterozigosidade aproxima-se de um (porque a equação é aproximadamente um número grande dividido por ele mesmo). Testar diretamente esse modelo é difícil porque N e v podem apenas ser estimados para a maioria das populações naturais. Mas, acredita-se que as heterozigosidades sejam muito baixas para ser descritas estritamente por um modelo neutralista. Soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem hipotetizar que populações naturais talvez nunca estejam em equilíbrio.


Em equilíbrio deveriam haver poucos alelos em uma freqüência intermediária e muitos em freqüências muito baixas. Isso é a distrubuição de Ewens-Watterson. Novos alelos entram na população a cada geração, a maioria retêm-se em baixas freqüências até desaparecerem. Uns poucos derivam para freqüências intermediárias, e muito poucos derivam todo o caminho até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura, a proteína Xantina desidrogenase (Xdh) tem várias variantes. Em uma única população, Keith, et. al., descobriram que 59 das 96 proteínas eram de um tipo, dois outros eram representados em dez e nove vezes, e nove outros tipos estavam presentes sozinhos ou em números baixos.




Alelos Deletérios


Mutantes deletérios são selecionados negativamente mas permanecem em freqüências baixas no pool genético. Em diplóides, um mutante deletério recessivo pode aumentar em freqüência devido à deriva. A seleção não pode vê-lo quando está oculto por um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixas freqüências por essa razão. Pessoas que os carregam não sofrem os efeitos negativos do alelo. A menos que eles acasalem com outro portador, o alelo pode simplesmente continuar a ser passado adiante. Alelos deletérios podem também permanecer em freqüências baixas devido ao equilíbrio entre a mutação atual e a seleção. Isso é chamado carga de mutação.





Alelos Benéficos


A maioria dos novos mutantes perde-se, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isso assume um tamanho grande da população, um pequeno benefício na aptidão, e que os heterozigotos têm uma aptidão intermediária. Um benefício de 2s produz uma taxa geral de evolução: k=4Nvs onde v é a taxa de mutação para os alelos benéficos). Um alelo que confere um porcento de aumento na aptidão tem dois porcento de chance de fixação. A probabilidade de fixação do tipo de mutante benéfico é acelerada pela mutação recorrente. O mutante benéfico pode perder-se várias vezes, mas eventualmente irá surgir e fixar-se na população. (Lembre-se que até mutantes deletérios reaparecem em uma população.)


Seleção dirigida consome a variação genética em um locus selecionado com a fixação do alelo apto. Seqüências ligadas ao alelo selecionado também aumentam na freqüência por carona. Quanto mais lenta for a taxa de recombinação, mais ampla será a seqüências pegando carona. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo dos nucleotídeos dentro e entre espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo dos nucleotídeos dentro da espécie coincidiram com taxas baixas de recombinação. Isso pode ser explicado pelos próprios mecanismos de recombinação molecular serem mutagênicos. Nesse caso, a recombinação também foi correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre as espécies. Mas, o nível de divergência de seqüência não correlaciona-se com a taxa de recombinação. Dessa forma, eles inferiram que a seleção era a causa. A correlação entre recombinação e o polimorfismo dos nucleotídeos deixa a conclusão que pressões seletivas ocorrem freqüentemente o bastante para deixar uma marca no nível de variação das populações naturais.


Um exemplo de mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens. Nesse organismo, um Gene que era envolvido com a quebra de organofosfatos – ingredientes comuns de inseticidas – duplicou-se. A progenia do organismo com essa mutação rapidamente alastrou-se dentro da população mundial de mosquitos. Há numerosos exemplos de insetos desenvolvendo resistência à químicas, especialmente DDT que foi uma vez largamente utilizado nos Estados Unidos. E, mais importante, mesmo as “boas” mutações ocorrendo muito menos freqüentemente que as “más”, organismos com “boas” mutações são fortalecidos enquanto organismos com as “más” acabam morrendo.


Se mutantes benéficos não surgem freqüentemente, as únicas diferenças na aptidão em uma população serão devidas à novos mutantes deletérios e aos deletérios recessivos. A seleção será simplesmente uma remoção de variantes inaptas. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico irá se propagar por uma população. A ausência geral de grandes diferenças de aptidão segregando-se em populações naturais aponta que realmente mutantes benéficos não surgem com freqüência. Ainda assim, o impacto de um mutante benéfico no nível da variação de um locus pode ser grande e duradouro. Levam varias gerações para um locus recuperar níveis apreciáveis de heterozigosidade após uma seleção positiva.




Recombinação


Cada Cromossomo nas células do nosso esperma ou óvulos é uma mistura de genes de nossos pais. A recombinação pode ser pensada como um embaralhamento de genes. A maioria dos organismos têm cromossomos lineares e seus genes se encontram em uma posição específica (loci) ao longo deles. Bactérias têm cromossomos circulares. Na maioria dos organismos de reprodução sexuada, há dois de cada tipo de Cromossomo em cada célula. No caso dos humanos, cada Cromossomo é pareado, um herdado da mãe, e outro herdado do pai. Quando um organismo produz gametas, eles acabam tendo apenas um de cada Cromossomo por célula. Gametas haplóides são produzidos de células diplóides por um processo chamado meiose.


Na meiose, cromossomos homólogos se alinham. O DNA é quebrado em ambos cromossomos em vários lugares e reajuntado com outro segmento. Depois, os dois cromossomos homólogos fundem-se em duas células separadas que dividem-se e tornam-se gametas. Mas, por causa da recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura de alelos da mãe e do pai.


A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que aparecem em diferentes ocasiões e diferentes lugares podem ser colocados juntos. A recombinação pode ocorrer não apenas entre genes, mas dentro dos genes também. A recombinação dentro de um Gene pode formar um novo alelo. Recombinação é um mecanismo de evolução porque adiciona novos alelos e combinações de alelos ao pool genético.




Fluxo Genético


Novos organismos podem entrar numa população migrando de outra. Se eles se acasalam dentro da população, podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado fluxo genético. Em algumas espécies estreitamente aparentadas, híbridos férteis podem resultar de acasalamentos interespecíficos. Esses híbridos podem ser vetores de genes de uma espécie à outra.


Fluxo genético entre espécies de parentesco mais distante ocorre raramente. Isso é chamado de transferência horizontal. Um caso interessante envolve os chamados elementos genéticos P. Margaret Kidwell descobriu que os elementos P eram transferidos de algumas espécies do grupo de Drosophila willistoni para Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de moscas de frutas são distantemente aparentadas e híbridos não se formam Seus territórios, no entanto, se sobrepõem. Os elementos P foram vetorizados em D. melanogaster por ácaros que têm como alvo ambas as espécies. Esses ácaros perfuram o exoesqueleto das moscas e sugam seu “suco”. Quando os ácaros alimentam-se, material, incluindo DNA, pode ser transferido de uma mosca à outra. Já que os elementos P movem-se ativamente no genoma (eles próprios são parasitas de DNA), um incorporou-se no genoma de uma mosca D. melanogaster e subseqüentemente espalhou-se pela espécie. Estoques de laboratório da D melanogaster coletados antes da década de 1940 não apresentam elementos P. Todas as populações naturais de hoje os têm.






Sumário da Evolução dentro de uma Linhagem


Evolução é uma mudança no conjunto de genes de uma população ao longo do tempo; isso pode ocorrer devido a vários fatores. Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool genético: mutação, recombinação e fluxo genético. Dois mecanismos removem alelos, deriva genética e seleção natural. A deriva remove alelos aleatoriamente do pool genético. A seleção remove alelos deletérios do pool genético. A quantidade de variação genética encontrada numa população é o equilíbrio entre as ações desses dois mecanismos.


A seleção natural pode também aumentar a freqüência de um alelo. A seleção que remove alelos nocivos é chamada seleção negativa. A seleção que aumenta a freqüência de alelos benéficos é chamada positiva, ou algumas vezes seleção Darwiniana positiva. Um novo alelo pode também derivar para maior freqüência. Mas, já que a mudança na freqüência de um alelo por cada geração é aleatória, não se fala de deriva positiva ou negativa.


Exceto em casos raros de alto fluxo genético, novos alelos entram no pool genético como uma única cópia. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool genético perdem-se imediatamente por deriva ou seleção; apenas uma pequena percentagem chega a atingir uma freqüência alta na população. Mesmo a maioria dos alelos moderadamente benéficos perdem-se devido à deriva quando aparecem. Mas, uma mutação pode reaparecer numerosas vezes.


O destino de qualquer novo alelo depende em muito do organismo em que ele aparece. Esse alelo será ligado aos outros alelos próximos a ele por várias gerações. Um alelo mutante pode aumentar em freqüência simplesmente por estar ligado a um alelo benéfico num locus próximo. Isso pode ocorrer mesmo se o alelo mutante for deletério, no entanto não deve ser tanto a ponto de anular os benefícios do outro alelo. Da mesma forma um alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado do pool genético por estar ligado a alelos deletérios ao surgir pela primeira vez. Um alelo carregado “sentado nos ombros” de outro é chamado “caroneiro” (ou hitchhiker). Eventualmente, a recombinação irá levar os dois loci ao equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais estreitamente ligados os dois alelos estiverem, mais durará a carona.


Os efeitos da seleção e deriva são casados. A deriva é intensificada quando as pressões seletivas aumentam. Isso porque uma seleção ampliada (i.e. uma maior diferença no sucesso reprodutivo entre organismos numa população) reduz o tamanho efetivo da população, o número de indivíduos contribuintes com alelos para a próxima geração.


A adaptação é trazida por seleção natural acumulada, a repetida peneiragem de mutações pela seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser a base de apoio para mudanças futuras. A soma de grandes números dessas mudanças é chamada macroevolução.





O Desenvolvimento da Teoria Evolutiva


A Biologia amadureceu como ciência quando Charles Darwin publicou “Sobre a Origem das Espécies”. Mas, a idéia de evolução não era nova para Darwin. Lamarck publicou uma teoria de evolução em 1809. Lamarck pensou que as espécies surgiam continuamente de fontes não vivas. Essas espécies seriam inicialmente primitivas, mas aumentavam em complexidade ao longo do tempo devido à alguma tendência hereditária. Esse tipo de evolução é chamada ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao ambiente poderia ser passada à sua prole. Por exemplo, ele pensou que os ancestrais das girafas esticavam seus pescoços para alcançar os ramos mais altos. Isso teria feito com que a prole nascesse com pescoços mais longos. Esse mecanismo proposto para a evolução é chamado herança de caracteres adquiridos. Lamarck também acreditava que espécies nunca se extinguiam, mas que poderiam ter se modificado para novas formas. Sabe-se agora que todas essas três idéias estão erradas.


As contribuições de Darwin incluem a hipotetização de um padrão de descendência comum a proposta de um mecanismo para evolução – a seleção natural. Na teoria de Darwin da seleção natural, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variações dá a seus portadores a capacidade de produzir prole mais numerosa que outros. Essas variantes prosperam e suplantam seus competidores menos produtivos. O efeito de numerosas instâncias de seleção levaria às espécies a modificarem-se ao longo do tempo.


A teoria de Darwin não estava de acordo com as antigas teorias de genética. No tempo de Darwin, os biólogos defendiam a teoria da herança ancestral – as características da prole seriam a mistura das características dos progenitores. Se um indivíduo tivesse um dos pais alto e outro baixo, ele teria estatura média. E sua prole teria genes de estatura média. Se fosse esse o caso, novas variações genéticas rapidamente diluiriam-se na população. Elas não acumulariam-se, como é requerido para a teoria da evolução. Nós hoje sabemos que a teoria da herança ancestral está errada.


Darwin não sabia que o verdadeiro meio de hereditariedade havia sido descoberto ainda enquanto ele era vivo. Gregor Mendel, em seus experimentos de hibridação de ervilhas, mostrou que os genes de dos progenitores não se misturam. A prole de pais baixos e altos pode ser de tamanho médio; mas ela carrega tanto os genes para baixa quanto os para alta estatura. Os genes permanecem distintos e podem ser passados para as gerações subseqüentes. Mendel enviou uma carta a Darwin, mas Darwin nunca a abriu.


Levou um longo tempo até que as idéias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamados biométricos, pensava que as leis de Mendel contavam apenas para uns poucos caracteres. A maioria dos caracteres, eles afirmavam, eram governadas por mistura da herança ancestral. Mendel estudou caracteres isolados. Dois dos caracteres nos famosos experimentos eram a lisura versus a rugosidade nas ervilhas. Esses caracteres não variavam continuamente. Em outras palavras, as ervilhas eram ou lisas ou rugosas – intermediários não são encontrados. Biométricos consideravam esses caracteres aberrações. Eles estudaram caracteres que variavam continuamente como o tamanho e acreditaram que a maioria dos caracteres mostrava mistura das heranças ancestrais.





A Incorporação da Genética à Teoria Evolutiva


Os genes distintos que Mendel descobriu existiriam em alguma freqüência nas populações naturais. Biólogos se perguntaram como e se essas freqüências iriam se alterar. Muitos pensaram que as versões mais comuns dos genes iriam aumentar em freqüência simplesmente por já terem alta freqüência.


Hardy e Weinberg independentemente mostraram que a freqüência de um alelo não iria mudar ao longo do tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seus modelos tinham várias assunções – que todos alelos reproduziam-se às mesmas taxas, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam em forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel podiam explicar variações contínuas de caracteres se a expressão deles se devesse à ação de vários genes. Depois disso, os geneticistas aceitaram as leis de Mendel como as regras básicas da genética. Dessas bases, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. Genética de populações é um campo da Biologia que busca medir e explicar os níveis de variação genética nas populações.


R. A. Fiser estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo diferenças seletivas muito pequenas entre alelos poderiam causar mudanças apreciáveis nas freqüências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa numa população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Ainda que seja chamado de teorema fundamental, não se aplica a todos os casos. A taxa em que a seleção natural traz adaptações depende de detalhes de como a seleção está operando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode na verdade causar um declínio de aptidão relativa numa população.


Sewall Wright dava maior importância à deriva. Ele enfatizou que grandes populações são muitas vezes subdivididas em várias subpopulações. Nessa teoria, a deriva genética tem um papel mais importante comparado à seleção. A diferenciação entre as subpopulações, seguida de migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também veio com a idéia de paisagem adaptativa – uma idéia que permanece influente até hoje. Sua influência permanece ainda que P. A. P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, paisagens adaptativas não existem da meneira que Wright as envisionou. Wright estendeu seus resultados de modelos de um-locus para casos de dois-loci ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem que ele soubesse, as conclusões gerais do modelo de um locus não extendem-se aos casos de dois-loci.


J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e mutação poderiam opor-se uma a outra, que mutações deletérias poderiam manter-se numa população devido a mutação recorrente. Ele também demonstrou que há um custo para a seleção natural, colocando um limite para a quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia ter em dado período de tempo.


Por um longo tempo, a genética de populações desenvolveu-se como um campo teórico. Mas, juntar os dados necessários para testar as teorias era praticamente impossível. Antes do advento da Biologia molecular, estimativas da variabilidade genética poderiam apenas ser inferidas a partir de níveis de diferença morfológica nas populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a conseguir uma boa estimativa de variação genética numa população. Usando a então nova técnica da eletroforese protéica, eles mostraram que 30% dos loci numa população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que eles poderiam não detectar toda a variação presente. Ao encontrar esse nível de variação, veio a pergunta – seria ela mantida pela seleção natural, ou simples resultado da deriva genética? Esse nível de variação era muito alto para ser explicado por seleção balanceadora.


Motoo Kimura teorizou que a maior parte da variação encontrada em populações era seletivamente equivalente (neutra). Múltiplos alelos em um locus diferiam em seqüência, mas tinham a mesma aptidão. A teoria neutra de Kimura descrevia taxas de evolução e níveis de polimorfismo apenas em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não nega totalmente a seleção natural sobre as populações naturais; mas afirmava que a maioria das variações naturais eram polimorfismos transientes de alelos neutros. A seleção não agia freqüentemente ou com severidade suficiente para influenciar taxas de evolução ou níveis de polimorfismo.


Inicialmente, uma ampla variedade de observações pareceu ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidência derrubaram-na. Há menos variação em populações naturais que o previsto pela teoria neutra. Além disso, há muita variação em taxas de substituição em diferentes linhagens para serem explicadas apenas por mutação e deriva. Finalmente, mostrou-se que a própria seleção tem impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não há uma teoria matemática da evolução compreensível que acuradamente prediga taxas de evolução e níveis de heterosigosidade em populações naturais.

Evolução Entre Linhagens

O Padrão da Macroevolução




A evolução não é progresso. A noção popular é que a evolução pode ser representada como uma série de melhoras partindo de simples células, passando por formas de vida mais complexas, até os humanos (o pináculo da evolução), pode ser desenhada como uma escala da natureza. Essa visão está incorreta.


Todas as espécies descendem de um ancestral comum. Ao passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificados com descendência adaptada aos seus ambientes. Dessa maneira, a evolução é melhor vista como uma árvore ou arbusto ramificando-se, com as pontas de cada ramo representando alguma espécie viva atual. Nenhum organismo vivo atual é nosso ancestral. Todas as espécies vivas são completamente modernas como nós com sua única história evolutiva. Nenhuma das espécies existentes são “formas de vida inferiores”, ladrilhos atávicos pavimentando a estrada para a humanidade.


Uma falácia relacionada, e comum, sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de macaco. Esse não é o caso – humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Ambos humanos e macacos atuais são espécies totalmente modernas; o ancestral do qual evoluímos era um macaco, mas está agora extinto e não é o mesmo que os macacos do presente (ou humanos, seja qual for o caso). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, nós seriamos classificados como macacos. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o bonobo. Depois eles, nosso parente mais próximo é o gorila.




Evidência para Descendência Comum e Macroevolução


A microevolução pode ser estudada diretamente. A macroevolução não. Ela é estudada examinando-se padrões nas populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo o processo através do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento que a Terra tem bilhões de anos de idade – a macroevolução pode ser postulada. Mas isso é uma extrapolação, e por si só, não provê uma explicação persuasiva dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. A evidência para macroevolução, ou ancestralidade comum e modificação na descendência, vem de várias outros campos de estudo. Eles incluem: estudos comparativos bioquímicos e genéticos, Biologia do desenvolvimento comparativa, padrões de biogeografia, morfologia e anatomia comparativas e o registro fóssil.


Espécies estreitamente aparentadas (como determinado pelos morfologistas) tem seqüências de genes similares. Similaridade superficial de seqüências não é tudo, de qualquer forma. O padrão de diferenças que vemos em genomas estreitamente relacionados também merece ser examinad

[o anátema]

duplicado